干旱环境下苔藓植物的水分利用策略

作者:马文章时间:2014-11-30 11:39:41评论:0

苔藓植物是高等植物中一个重要的分支,苔藓植物的生活史反映出植物从水生环境向陆生环境拓展生境的演化趋势。苔藓植物具有极强的环境适应能力,它们维系着除温泉和海洋之外所有生态系统中的物种多样性,据保守估计全世界大约有1,4000种(Hallingbäck & Hodgetts, 2000)。在绝大多数人的印象中,充沛的水分是苔藓植物兴盛的先决条件。


图1 常绿阔叶林中树干上的苔藓植物群落


提及苔藓,人们首先想到的是云雾缭绕的密林深处那郁郁葱葱成片生长的“青苔”。的确,苔藓植物的各项生理活动均严格受限于水分的持续供给。但在很多种子植物“望而却步”的干旱环境中,依然可以见到苔藓植物不屈的身影,那么它们究竟是凭借怎样的特性做到这一点的呢?苔藓植物最值得炫耀的本领是变水(Poikilohydric)的生理特性(即苔藓个体的水分含量会随着环境水分的改变而发生变化,其各项生理活动在干旱胁迫的作用下停止,植物体随即进入休眠状态,而当外界环境重新供给水分时,其各项生理活动恢复正常的特性)(Janice, 2007)。相比较于种子植物,没有维管束组织的苔藓植物,其水分的获取几乎由仅有1层(极少情况下超过2层)细胞厚的光合作用器官——拟叶(即苔藓植物的叶片)完成。拟叶没有角质层保护的结构像是一把双刃剑,一方面方便了植物体快速获取湿润空气中的水分,但另一方面,植物体会在干燥的环境中迅速失水。好在这项独门绝技,使得苔藓植物能够有效地利用各类生境中以间歇形式供给的水源,立足于裸露的岩石表面、林冠外层等干旱生境。


事实上,不同种类的苔藓植物都有自己应对干旱环境的独门绝活。


墙藓(Tortula spp.)(图2)是苔藓植物中为数不多的极为耐旱的类群之一。除了在生理上具有极强的变水特性之外,长尖叶墙藓(Tortula longimucronata X.J. Li)的个体形态也表现出对干旱环境的独特的适应:1,在失水状态下,墙藓的叶片会迅速蜷缩、卷曲,这样的特性能在大气含水量减少的第一时间关闭导致水分进一步丧失的蒸腾作用面;2,墙藓的叶片顶端具有白色的毛尖结构,能反射部分强光;3,白色毛尖形如“散热条”,有利于传导多余的热量,减缓干旱伴随的高温对植物体的影响。 


图2 在重新获得水分后,长尖叶墙藓(Tortula longimucronata)不仅在形态上发生了较大的变化,连叶片的颜色也变得鲜艳起来


真藓(Bryum argenteum)(图3)是北半球最常见的苔藓植物之一,其广泛的分布范围表明该物种具有极强的环境适应性。真藓看上去发白的外表,源自其叶片顶部近三分之一的面积均由透明细胞组成。这其实是对极度干旱环境的适应策略:在干旱状态下,这一透明区域的叶组织一方面能保护植物体免受强光胁迫。但与墙藓不同的是,在湿润的状态下,这些透明细胞还能储存一定的水分,降低植物体在光照条件下失水的速率,从而延长植物体在短暂的湿润环境中进行光合作用的时间(因为苔藓植物的光合作用会因水分供给不足而停止)。


图3 真藓(Bryum argenteum)叶片的顶部由透明细胞组成,在叶片相互紧贴重叠的状态下呈现出白色的外表


光滑的岩石表面常常被视为维管束植物无法立足的生境,其坚硬的表面很难为植物的根系提供持续的水源或物理支撑。在众多岩生苔藓中,灰土对齿藓(Didymodon tophaceus)是其中的佼佼者。灰土对齿藓成功的关键在于植株个体间的紧密聚集生长。无论苔藓植物多么细小,当它们集群生长时,其个体间存在着大量空隙,这些空隙如同海绵一般吸纳着环境提供的无规律水源。此外,在吸收水分的同时,其中的微小尘埃将被不断地积累下来,随着时间的推移,逐渐形成原始的土壤,持续地发挥为苔藓植物供水的作用。再者,由灰土对齿藓的众多个体所形成的半球状边界,可将直接暴露于外界环境的表面积缩减至最小(这与相同体积的物体中,球体的表面积小于正方体的道理是一样的。)此外,弧形的边界可减少空气流动,特别是干燥空气流动时产生的湍流,从而降低植物体内部的水分丧失速率。


图4 岩石表面生长的灰土对齿藓(Didymodon tophaceus)


如果把岩石的水平表面视为恶劣的生境,那么岩石的垂直表面简直就是苔藓植物的生命禁区,因为苔藓植物的孢子体要在垂直的生境立足就是个很大的问题。蓑藓(Macromitrium sp.)(图5)在干旱岩壁的成功建群向人们展示了其独特的本领。蓑藓并未使用密集生长的策略,而是形成发达的匍匐型网状分枝,这样的分枝结构有助于植物体利用有限的营养体投资,截留更多的水分。且当水分不能充分供给所有个体的时候,其绒毛状的假根组织还能沿横走的拟茎组织发挥传导水分的作用。


图5 沿岩石垂直表面生长的蓑藓(Macromitrium sp.)


事实上,不管苔藓植物采取何种所谓的“策略”应对环境水分的不足,没有水分的供给,植物体是不能生长的,尽管它们大多数都能在干旱的状态下存活相当长的时间。


 


参考文献: 

Hallingbäck T. & Hodgetts N. 2000. Mosses, Liverworts and Hornworts. Status survey and conservation action plan for bryophytes. IUCN/SSC Bryophyte specialist group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge. UK.


Glime, J. M.  2007.  Bryophyte Ecology.  Volume 1.  Physiological Ecology. Chapter 2. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists.  http://www.bryoecol.mtu.edu/  

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