与昆虫为伴:被子植物的进化之路

作者:珂珊时间:2018-01-06 02:22:42评论:0

从生物界由简单到复杂的进化规律来看,“第一朵花”(ps:辽宁古果——已知最古老的花)不可能像现今的花那样精致美丽,很可能并没有丰富的花粉、花蜜和馥郁的香气,花瓣也没有非常娇艳的颜色。那么花朵是如何从简单朴素演变到绚烂多姿的呢?在人类为了满足自己的欣赏而对植物进行栽培选育之前,最大的功臣就是昆虫。

花很可能由植物的短枝发展而来,花瓣可以说是非常特化的叶片,最初的花瓣很可能就是和叶片类似,为了吸引昆虫为之传粉繁衍后代,被子植物逐渐发展出斑斓绚丽的花瓣,还散发出诱人的香气,并形成蜜腺对昆虫施以小恩小惠——不过请注意一点,昆虫和人类看到的颜色是不同的,因此花朵的颜色在它门眼中别有意义。为了更成功地传粉,花朵采用了许多令人赞叹的手段——虫媒花(主要依靠昆虫帮助传粉的花)与昆虫之间的相互适应、特化几乎可以用勾心斗角来形容。



在充分利用植物方面,昆虫可是一群行家,它们将植物作为食物、公寓、育儿所、社交场,有的甚至还从植物中得到灵感,给自己设计出了这样一身“时装”,这身“外衣”不仅个性十足,还能帮助它们躲避天敌或者捕捉猎物。这两位分别是枯叶蝶和叶螩。


无论从种类还是数量的方面来说,昆虫都是所有动物家族中最成功的,地球上生活着的昆虫估计有数百万种之多,占了所有生物物种总数的一半以上。虽然有的昆虫类群在古生代就已出现,但由于那时还没有出现花,昆虫空怀了飞行的绝技却不能在这方面派上用场。不过就算那时出现了开花的植物,恐怕也经不起昆虫的折腾——在石炭纪中期出现的古蜻蜓双翅展开有70厘米长,此外当时还生活着15厘米长的大蟑螂、50厘米长的巨型马陆虫,以及无数的蜘蛛类动物。


当面对一只蜻蜓时,你一定无法想象,它们远在石炭纪中期就已经出现的祖先曾是双翅展开长达70厘米的庞然大物


缺少了被子植物花朵的需求,在出现以后两亿多年的漫长时间里,昆虫在生物界的地位远不如今天那么风光。直到约一亿年前的白垩纪,被子植物开始大量出现之后,昆虫才伴随着花朵一起迎来了自己的黄金时代。白垩纪时的花普遍比较大,承担传粉作用的主要是鞘翅目(甲虫类)的昆虫,双翅目(蝇类)和膜翅目(蜂类)昆虫次之。进入新生代以后,合瓣花大量出现,花冠连成长管,长着长嘴的鳞翅目(蝶类)和膜翅目昆虫取代了甲虫类主要传粉者的地位。再后来,随着两侧对称的花和花序出现,膜翅目、鳞翅目、双翅目以及鸟类的作用较大。昆虫的造访刺激了花的发展,加强了蜜腺的隐蔽性和花粉的特化。为了吸引昆虫的注意力,花瓣变得日益绚丽多姿,并且散发出各式各样的气味。在这个漫长的演化过程中,那些没能赢得昆虫青睐的虫媒植物逐渐衰微,有的因此而消亡,而那些竞争中的胜利者则繁衍至今。虽然从化石留下的零散信息中,我们难以确定哪些植物是由于花朵对昆虫缺乏魅力而灭绝,但依然有理由相信,花朵之间的竞争是让一些被子植物在进化之路上消失的原因。


虽然各式各样的昆虫几乎占领了陆地上的每一个角落,但在大海里却几乎找不到它们的踪迹。为什么昆虫王国的疆域没有向海洋拓展呢?现在看来,这很可能跟花有关系,除了很少一些生长在海岸的种类外,广阔的大海中再没有开花的被子植物存在,与之协同进化的昆虫,自然就只好止步于海岸线。


与此同时,为了适应传粉的生活(当然,昆虫的出发点是吸食花粉和花蜜),昆虫的相应特征也逐渐增强,吻部的器官和行为高度专一化,躯体的大小也受到花的尺寸影响,出现了一种昆虫专门造访某一种或少数几种花的现象。在上亿年的时里,二者之间互相协调、适应,结果就在许多花朵和昆虫之间形成了稳定的协作关系,有时甚至是一对一的“忠贞不渝”的关系。


属于膜翅目的蜂类至少已有数千万年替植物传粉的经验,今天的蜜蜂已经完全适应了这种追花逐蜜的生活


19世纪早期,新西兰决定引进一种叫红三叶的优良牧草,这种属于豆科的牧草原产于欧洲东南部。豆科植物以拥有固氮能力、生长迅速而闻名,红三叶又是其中生长最为迅速的一种。新西兰人非常希望这种优良牧草的引入能够大大促进当地畜牧业的发展。然而出人意料的是,即使在气候、土壤、光照等条件都非常适宜的地方,红三叶也发展得极为缓慢,远远达不到预期的产量。在几十年时间里谁也无法解释这种奇怪的现象。直到1880年,一种叫熊蜂的蜜蜂引入新西兰之后,红三叶的产量才开始大增,最终为新西兰的牛羊提供了大量优质饲料。原来,三叶草属的不少植物都有各自偏爱的传粉昆虫,熊蜂就是红三叶的“御用”传粉者。


红三叶是属于豆科的一种优良牧草,原产于欧洲东南部,豆科植物以拥有固氮能力,生长迅速而闻名,红三叶又是其中生长最为迅速的一种



三叶草属的成员有不少是作为优秀牧草被广泛种植,不过这个属中同样有濒临灭绝的种类,例如这种“沙斯塔猫头鹰三叶草”,1848年,哈佛大学的一位植物学家在加州北部的沙斯塔峡谷发现了它。到了1913年,有人又再次找到了它,然而那以后的80多年里,再也没有人见过这种植物,它甚至已经被列入到灭绝植物的名单里,然而到了1996年,又有一位植物学家在峡谷附近发现了8株“沙斯塔猫头鹰三叶草”。虽然总算被证明没有从地球上消失,但这种植物依然是全美最濒危的物种之一。


某种昆虫与某种花之间互相适应,原本就是为了让这种互利互惠的协作关系具有更高的效率,然而如今这种特化却有可能给他们的生命带来威胁——因为一旦人类的活动导致一方的濒危或者灭绝,另一方就有可能面临同样的灭顶之灾!


虫媒花也不完全都是争奇斗艳的,也有的非常朴素,例如无花果——人们曾经误以为它不开花就能结果实,并因此赋予它谦逊的品格。当然,不开花就结果是不可能的,无花果的“美德”只是一个误会;它的花非常细小,生在膨大花托的内部,仅有一个小口,从外面是看不见花的。虽然无花果的花如同深闺中的小姐深藏不露,但总会有注定的昆虫来完成助其传粉的使命。无花果小蜂科的成员就是无花果“命中注定”的传粉者,当然这种“注定”是二者之间协同进化的结果。实际上,有不少无花果属的植物更是专一到只由各自特定的无花果小蜂品种来传粉。雌蜂将卵产在花托里便死在里面,当孵化出来的幼蜂爬出来时,身上沾满了花粉的幼蜂在给自己寻找配偶的同时也完成了传粉的使命。


在昆虫造访花朵的时候,微小的花粉是很容易粘到昆虫身上从而随之传播的。上图长满绒毛的怪物其实是一只蜜蜂的头部放大后的样子,而左下角的那个“刺球”就是粘在绒毛上的一粒花粉,下图则是这粒花粉的特写。


虫媒花的传粉者不仅仅只有昆虫,蜂鸟就是一类赫赫有名的鸟类传粉者。此外,有的蝙蝠也能充当传粉者的角色。这些蝙蝠往往躯体狭小,舌细而长,舌尖有许多毛刷状的突起,便于取食花蜜。被这些蝙蝠光顾的通常都是大型花,通常在夜间开放,发出某种特殊的气味,吸引蝙蝠前来传粉。


与虫媒花的极尽妍丽不同,另一类花却返璞归真,它们靠风力传粉,称为风煤花。这类花一般都发生退化,即使有花萼和花冠也都是绿色的而且极小;它们没有蜜腺也没有芳香的气味,引不起昆虫的兴趣。这类花很朴素,但它们却绝不简单,所有的结构都为让花粉更易传播而设。它们的花粉也和虫媒花不同——产量大、体积小、表面光滑,而虫花的花粉表面有各种复杂的纹饰并且有黏性,便于被昆虫携带,此外还有更罕见的水媒花,往往出现在水生植物中,花粉借助水的流动而传播。从进化的角度来讲,先有虫媒和鸟媒,然后才出现风媒和稀有的水媒。


风媒的花都很朴素,没有招蜂引蝶的蜜腺和芳香,花粉的结构也使之更容易被风传播


虽然微小的花粉在肉眼下经常看不出什么区别,但利用显微镜放大之后我们就会发现,不同植物的花粉形态可谓千差万别,实际上,在更加微观的尺度上,花粉表面的分子同样各有不同。在雌蕊接纳花粉的柱头上也有一套精确的鉴别系统可以区分花粉是否属于自身的物种——利用这套“身份识别系统”,植物就能避免其他植物物种的花粉在自己的雌蕊柱头上萌发。在同一朵花的雄蕊和雌蕊之间发生的传粉称为“自花授粉”,例如小麦和西红柿的花就是这样做的。不过,就像在动物界中近亲繁殖会带来不良后果一样,植物长期进行自花传粉也会引起衰退。为了避免这种情况,被子植物又进化出了更加先进的“异花传粉”方式,也就是说只有在同种植物不同的花之间才能传粉,这样的植物通常有着更加严格的“身份识别系统”,能够限制同一朵花或自身植株的花粉萌发。此外,也有的植物通过雄蕊和雌蕊不同时成熟来解决这个问题。不过,也不用担心我们吃到的西红柿会因为自花传粉而越来越差;因为所有自花传粉的植物都不是绝对的,总有一部分个体也进行异花传粉,从而避免了整个物种的衰退。


百合属雄蕊花药的药室中有大量花粉,从这张还未成熟的雄蕊切片显微照片中,我们可以看出花粉在药室中发育的情况。成熟时花药会裂开,洒出花粉,由昆虫或风等传播。两性花中的雄蕊和雌蕊在不同的时间成熟,可以避免自花授粉而引起品质衰退。



花粉和雌蕊柱头之间的相互识别是植物保证自身种族纯洁的重要措施。在这张显微照片中我们可以看到雏菊的花粉黏附到雌蕊上的情况


生物之间的关系错综复杂、环环相扣,被子植物与传粉昆虫之间的关系只是生物界诸多生死与共的例子之一;寄生的动植物与寄主之间、猎食物种与食物物种之间密不可分的联系都很容易成为决定彼此命运的关键,这些联系使得生物的灭绝很容易变得像多米诺骨牌一样一发不可收拾。因此当我们评估人类对生物多样性的影响时,绝不能只考虑那些已直接导致的灭绝或者濒危事件。


本文节选自《消失的植物》


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