桫椤:最后的树蕨!(下)

作者:珂珊时间:2018-01-16 05:41:10评论:0

如果在从前,它们的高大与茂盛遮蔽了大多数陆地,恐龙曾经在树荫下乘凉、嬉戏、咀嚼那些叶子,曾经的辉煌都不见了,难道它们的强壮是一种生存的莽撞?破坏、灭绝,与其向往背道而驰。它们的豪情蒙上了岁月的尘埃,在偏避的一角低声吟颂那古老的传说,渐行渐远中,谁的眼泪在飞?


五、曾经的辉煌:远古石松植物

在澳大利亚的晚志留纪地层中发现的刺石松是已知最古老的石松植物。由于它的年代太过古老,和古植物学界认为石松植物起源于工蕨的理论有点矛盾。因此,有的科学家认为它的年代测定有误,它应该属于泥盆纪早期;当然,也有科学家认为值得怀疑的不是化石的年代,而是关于石松植物起源的理论。


除了刺石松以外,星木也是最原始的一类石松植物,它主要产自莱尼隧石层。在很长时间里,它一直被错误地归入裸蕨植物。星木的茎切面有放射状空腔,这也是它的名称由来。这类原始的石松植物有可能是刚由工蕨进化而来。


出现于泥盆纪的石松植物还包括原始鳞木和拟鳞木。


原始鳞木主要为草本,有些种类可能形成灌木。它的叶子在顶端分叉,就像是蜥蜴分叉的舌尖一样;这种特殊的叉状叶无论在过去还是在现今都极其罕见,似乎暗示它们是石松类植物一个湮灭掉了的盲支。


拟鳞木则是木本类型多于草本,它的叶片脱落后在茎面形成有规律的鳞片状印痕,但这种印痕和下面所讲的鳞木的印痕完全不同。


鳞木类( Lepidodendron)是石松植物中真正的巨人,代表着这类植物发展的一个顶峰,它们的伟岸完全不能从现存的石松植物或者其他蕨类来联想。鳞木类几乎全是高大的乔木,它们的茎干大大加粗,直径可达1米~2米,整个植株可以长到30米~40米高,有的甚至可能高达50米,并且有个枝繁叶茂的巨大树冠。想像一下这样的一株蕨类植物,在现代的乔木中能与之比肩的也只是少数,而这样的巨人在2亿多年前就已完全消失了。联想到动物界的众多例子,似乎远古的生物总比现代的物种大很多,而在自然选择的过程中,巨型的生物往往更容易遭到淘汰。


鳞木植物在石炭纪中期发展到顶峰,它们的植株通常高达30米~40米,是当时热带沼泽森林中最重要的代表类群。由于年代太过久远,难以有整棵植物完整保存下来。它们的茎干被命名为“鳞木属”,它们的“根”被命名为“根座属“。我们只有从复原图中才能窥见它


化石证据表明,鳞木类植物最初出现于3.5亿年前的晚泥盆世,在石炭纪中期发展到顶峰,类型多而繁盛,是当时热带沼泽森林中最重要的代表类群。进入二叠纪后,这些巨大的蕨类植物迅速衰落,在2亿多年前的二叠纪末期,地球表面气候日趋干旱,它们几乎全部灭绝。


从现有的化石证据推测,3亿多年前的石炭纪时,地球上的沼泽地区有可能就是这样一幅景象。


鳞木的叶片可达一米以上,脱落后在茎干表面留下清晰的螺旋排列的鳞状痕迹。这种鳞状痕迹是鳞木植物的特征,也是其名称的来源。鳞木以及其他高大的乔木状石松植物看上去和现代的大树很像,但二者之间却有着本质上的不同。除了具有蕨类植物和种子植物之间的巨大差别外,鳞木很可能是先长出高大的“树干”,然后再从三四十米高的顶端不断产生分枝,形成“树冠”,而不像真正的乔木那样匀称地长大。我们今天看到的大树都是由内部的木材部分支撑,而鳞木等古老的树蕨的高大身躯竟然主要是通过坚固的厚“树皮”来支撑!不过,这样的结构和生长方式就限制了中柱的进一步发展,使得它们有点外强中干,这或许也是导致鳞木类灭绝的原因之一。


鳞木的叶片螺旋着生于茎上,脱落后在茎干表面留下清晰的螺旋排列的鳞状痕迹,这种鳞状痕迹是鳞木植物的特征

1886年的一天,在英国布拉德福德( bradford)附近工作的一位矿工挖到了一个已变成化石的“大树桩”之前,谁都没有见过长得这么奇怪的“树桩”,古植物学家威廉森( Williamson)知道这个消息后,花钱雇了好几个人,将这个展开直径达9米的庞然大物运到了曼彻斯特。


在曼彻斯特的惊人发现之后不久,在匹兹堡附近也发现了完整的根座属化石,摄于化石发现后不久

这个奇怪的“大树桩”就是鳞木“根”的化石,后来被命名为“根座属”。鳞木类虽然相当高大,但根系却并不发达。事实上这些看上去像是根的结构并不是真正的根,而是茎基部的特化。这种“根”入地不深,几乎平铺于地表,先由“树干”底部伸出4个水平分支。然后不断进行二叉分支,小枝上着生着很多细小的不定根,正是这种不定根真正插入地下执行吸收水分的任务,而分叉的根座主要起支撑作用。从根系特点来看,鳞木类植物生长在地表有丰富水分的地方,例如沼泽地。


威廉森最早发现的那块化石保存得非常完整,至今仍存放在曼彻斯特博物馆。1873年,人们在谢菲尔德一家疗养院,又挖掘发现了10个一丛的根座属化石,但只有4个保存了下来,到了1887年,格拉斯哥矿坑中也发现了一丛根座属化石,至今仍然保存完好。1882年,来自那不勒斯的生物学家丹娜 · 卢瑟(Dana Luther)在纽约州发现了一段保存完好的树干化石。这棵古老的树已有3.5亿年以上的历史,它就是后来闻名于世的“那不勒斯树( Naples tree)”。这棵树的茎干在5米以上还未分枝,直径达半米以上,毫无疑问是相当高大的乔木。进一步的研究发现,这棵树就是已知最古老的鳞木类代表。它茎面留着生叶的痕迹,下半部直行排列,上半部却排成螺旋状一一前者类似封印木(Sigillaria),后者却是鳞木的典型特征,于是这种植物便被命名为“鳞印木”。如果有读者到过位于奥尔巴尼( Albany)的纽约州立博物馆( New York State Museum),多半都会对保存在那里的“那不勒斯树”印象深刻。


在苏格兰格拉斯哥的石炭纪地层中同样发现了保存完好的根座属化石,这些化石今天依然在当地的维多利亚公园里展出


纽约州立博物馆,著名的“那不勒斯树”就保存在这里


封印木可以算是鳞木近亲中最大的家族,名称来源于其茎上的叶痕很像封印所用的纹章。它的种类很多,全是高大乔木,不过比鳞木要略小一点,最高可达30米,有的茎干直径超过2米。和鳞木不同的是,它的茎干很少分枝,长长的叶子簇生在茎的顶端。封印木的繁盛期比鳞木略晚,生存的年代也略长久。其中一些种类叶片较厚,呈肉质或有绒毛,这意味着它们具有较好的耐旱机能。但这些措施无法从根本上改变封印木的命运。到了二叠纪末期,苟延残喘的封印木终究还是没能通过干旱气候的考验。


封印木长得形状怪异,长长的树干只有在最顶端的地方才有叶子生长——它们有的在顶端分枝上,有的则直接生在一根不分
枝的树干上


鳞木类的石松植物在石炭纪和二叠纪,是欧洲、美洲和东亚地区沼泽森林中生长得最为旺盛的类群,也是造煤运动的主要源。但是它们的分布似乎从来没有到达当时亚洲北部所处的安加拉大陆和南半球的冈瓦纳大陆,虽然这些植物的先驱类型和草本石松类在这两个地区并不罕见。这个奇怪的现象目前还没有什么很好的解释,只能笼统地说可能和气候有关。


鳞木以及其他高大的石松植物在发生于二叠纪末期的大灭绝事件中无一幸免,只有部分草本的石松植物存活了下来,现代的石松植物主要就是从这些幸存下来的草本石松植物演化而来。

在三叠纪的地层中还出现了一些2米左右高的石松植物,叫做肋木属( Pleuromeia),它们有可能是鳞木类留下的矮小的后裔,助木属的植物在三叠纪也曾繁盛一时,它们比今天的石松植物高出不少,但跟鳞木相比只能算是侏儒了,肋木属植物在三叠纪末期即已消失,有的古植物学家认为,它们在进化过程中进一步变矮变小,最终演化为今天的水韭。


六、木贼类:成功者?失败者?

木赋类植物的发展历史和石松类很相似,两者几平平行发展。木贼类也起源于早泥盆纪,在石炭纪、二叠纪达到鼎盛,并有不少高大的乔木,在陆地植被和造煤运动中都曾扮演过相当重要的角色,木贼植物自中生代起迅速衰落、现在更是仅存一个属,其衰微程度远远超过现存石松类。


现代的木属(Equisetum)是曾经盛极一时的整个木贼类量后的后裔,其孤独的地位在整个现代陆生植物界中都非常罕见。如果仅从家族大小上来看,现在只剩一个属总共大的20个种的木贼植物的确可以说是一个失败者;然而如果考虑到分布范围、适应能力以及种群的繁盛程度,也许就不能贸然地下结论了,事实上,木贼植物的分布现在依然遍及世各地;除了南极洲和大洋洲这两个相对孤立的大陆以外,在其余大陆上的很多地方它们都生活得很好——考虑到它们毕竟经历了漫长岁月中的种种挑战,从这些方面来看它们又是名副其实的成功者。


现存的木贼全是草本、分节,极易从节间折断,有一个上下贯通的大空腔。其节上虽然长着非常细小的齿形小叶,但它们显然不足以为整个植株提供养料,光合作用的任务主要由茎枝来承担。木贼的众孢子虽然一样大,但一半发育为雄配子体,一半发育为雌配子体,实质上已经存在两种不同的孢子了。


现代木贼全是草本,分节很明显,有一个上下贯通的大空腔。其节上虽然长着非常细小的齿形小叶,但光合作用的任务主要由茎枝来承担。图为现代木贼的手绘图。


楔叶目( Sphenophyllales)是古生代特有的木贼类,在世界各大洲都有分布,在石炭纪和二叠纪这类植物极为常见。它们是类很纤细的植物,种类非常繁多,叶子和生殖器官变化极大。如果生殖器官的多样化和繁简程度可以作为衡量植物适应环境能力的标准,那么楔叶目无疑是非常成功的类型。但在向某一个方向进化的同时也就意味着排除了向其他方向的进化潜能。当二叠纪和三叠纪之交全球性干旱到来时,模叶目过度特化的繁复叶片和生殖器官失去了适应环境变化的可塑性,反而成为负担,这可能就是这类植物在二叠纪末期渐趋灭绝的原因之一。


芦木( Calamites)是木贼类中的“大型乔木”,也是二叠纪和石炭纪构成沼泽森林和参与造煤的主要植物。仅从外形上看,芦木和现代的木贼有几分相似,但二者实际的大小相去甚远,芦木可达二三十米高,狭细的叶片轮生在节上,整个茎枝就像一柄巨大的扫帚。除了直立的“树干”以外,芦木在地下还匍匐生长着粗大的根状茎;虽然它状似乔木,但却又跟现代的木贼一样分节,不过它的一节可以长达3米~6米——如果这样一株奇特的植物出现在我们面前,将会造成何等的震撼!然而可惜的是,这些身材足有现代木贼几十乃至上百倍的“巨人”在二叠纪即告灭绝,而它们的躯体则化作煤炭,在地下躺了两三亿年之后,被今天地球上的人类采作燃料。



芦木是木贼类植物中的巨人,狭长的叶片轮生在节上,整体形状好似一个高达20米-30米的大扫帚。它们在二叠纪和石炭纪的沼泽地区是森林的重要成员,其死后的残骸则是形成煤层的重要物质。如上图示,在图中我们可以看到古植物学家们根据各种化石碎片复原出的芦木整体。不过由于都是用碎片拼接起来的。然而观点并不统一,有的古植物学家认为芦木应该是下图这样。



这是芦木化石茎干的横切面,显示其巨大的中空的髓腔



芦木茎干内部有巨大的髓部和现代的木贼一样是中空的:植株死亡后,常常在空腔内积累泥沙形成髓核化石。图为芦木的髓核化石,可以看出其腔壁有一圈一圈的环状纹路。


七、真蕨:传承至今



一股寒流之后,沿着这片干枯的欧洲蕨叶片边缘结了一圈晶莹的霜,大自然信手而为的美丽,即已远非人类能及。

除了相对高大的桫椤科——最后的树蕨以外,真蕨植物还有大量形形色色的成员。和石松植物,木贼植物相比,真蕨类是一个庞大得多的家族,已得到确认的种就超过一万个,并且有着较大的形态差异。


提起蕨类,大多数人首先想起的植物形象都是属于长着大而深裂叶片的真蕨类;甚至也许在很多人印象中,蕨类植物指的就是真蕨植物。这一方面是由于真蕨植物远较孑遗的石松类和木献类兴旺发达,另一方面也由于这3大类群的蕨类植物之间形态上有看明显差异。


很多人都知道真蕨植物有着古老的历史,早在恐龙称霸的中生代它们就曾盛极一时。事实上,现存的真蕨植物中的大多数也的确起源于中生代;但早在那之前上亿年,真植物就曾经是植被的重要组成部分。


真蕨植物拥有非常复杂的演化史,如果将产生和消亡时期接近的类群划分为“一代”的话,那么大致上我们可以分出3代不同的真蕨植物来,当然其中还存在许多例外和分支,真蕨植物很可能起源于裸蕨中的三枝蕨类,目前已知最旱的真蕨植物是原始蕨属,可能有4亿年的悠久历史,是从裸植物进化到真蕨植物的过渡类型。在原始蕨属之后,泥盆纪中晚期还发展出了枝木类、羽裂蕨类、伊贝卡蕨类,十字蕨类以及对叶蕨类等古老的真蕨植物类群,不过所有这些类群到了石炭纪晚期都已消亡殆尽。它们可以被看作是第一代的真蕨类群,取代它们的是石炭纪出现的多种多样的第二代真蕨植物。然而到了二叠纪的大灭绝事件发生时,它们中的绝大多数都没能逃脱灭绝的命运,甚至有一部分种类在那之前就已经消亡。第3代的真蕨植物起源于中生代,卷土重来的真蕨植物在中生代发展出了更加多种多样的类群,它们幸运地没有受到导致恐龙灭绝的那次事件的太大影响。虽然在植被中所占的地位有所下降,但其大多数的类群都一直发展演化到现代。如今,它们的生存再次面临威胁,并且这次由人类带来的生存危机,其严重程度可谓前所未有。


真蕨植物的叶片都很大多数是羽状的复叶,有些真蕨植物的叶可以分为两种:一种是主要负责产生孢子的生殖叶,另一种是主要负责进行光合作用以提供养分的营养叶。在对真蕨植物缺乏必要的了解的情况下,长在叶片背面一排排的孢子囊很容易被误认为是虫卵。由于不长孢子囊的一面要相对光滑,在剖开化石的时候很容易沿着这面裂开。这一问题曾一度对古植物学家们造成图扰,因为这样一来就难以研究依然藏在石头里的有孢子囊的那一面。英国的古植物学家约翰 · 沃顿(John  Walton)后来想出了一个好办法:他将化石固定到玻璃板上之后,再小心地用酸将背面的岩石融解掉——这样就可以同时观察叶片的两侧了。


蕨类植物通过孢子繁殖,在负责生殖的蕨叶背面长有一排排的孢子囊,微小的孢子就孕育在其中。孢子囊的排列通常很有规
律,不明就里的人或许会误认为它们是昆虫留下的卵。不过这也难怪,即使凑近了看,有时也很难消除这种误会。


显微镜下的孢子囊


真蕨类也曾有过巨大的木本类型,例如辉木属树干可达10余米高,数米长的羽状复叶丛生于茎顶。其中发现于中国的六角辉木的中柱组织极为复杂,近似多层同心圆结构——从茎的横截面看;很像中国古代文化中的八卦。辉木属于真蕨类中较原始的观音座莲目,是其进化盲枝,灭绝于二叠纪末期。石炭纪晚期,观音座莲目的各种树蕨曾经是北美地区湿地森林中的主要类群和重要的成煤植物,它们在世界其他地区分布也很广泛。现存的真植物类群中,观音座莲目是最古老的一个类群,从石炭纪一直延续至今;不过,它的那些高大的树蕨成员都没能躲过二叠纪的大灭绝事件,只有一些草本的类型幸存了下来并在中生代的侏罗纪达到顶峰;随着种子植物,尤其是被子植物的兴起,它们又再度衰落,如今只有在热带地区还生活着一些矮小的草本种类。


大多数的真蕨长着羽状的复叶,不过也有的种类发展出了大为不同的叶片:巢蕨长着带状的叶片——而这种铁角蕨( Asplenium adiantum)则长着掌状的叶片,有缺刻的边缘和近扇形的形状使得它看上去和银杏叶有几分相似。

本文节选自《消失的植物》

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