木蓝|爆炸式花粉弹射

作者:半倍体时间:2018-05-27 12:10:08评论:0

文章转载自公众号:水泥植物

爆发式传粉——对木蓝(豆科)的观察

半倍体

前言

在一些植物的传粉过程中,花粉在访花者的刺激后能以突然发作、爆炸式释放出来。具有这种特征的传粉过程被称为爆炸式传粉(explosive pollination),被认为是针对最佳传粉者的一种自交/异交机制。在有花植物很多谱系中都能看到爆炸式传粉的现象,特别是唇形科,豆科,红豆树科,桑寄生科,柳叶菜科等科属中报道较多(ALuri R & Raddi C, Proc. Indian natn. Sci. Acad., 1995)。

2005年,Nature上报道草茱萸Cornus canadensis)的花药能够在接受访花者刺激后<0.5 毫秒的速度迅速弹射出花粉,被认为是当时人类所知的最快的植物运动形式(Edward J, et al., Nature, 2005)。

不同植物的爆发形式和花的变动幅度等等,差异很大。爆发所需的弹性势能以不同的形式存储在花的不同部位,有的仅有花药(雄蕊)和花柱进行运动,有的还包括花其他部分的运动。

豆科蝶形花科中,爆发式传粉较为常见的传粉机制之一,紫花苜蓿(Medicago sativa), 金雀儿(Cytisus scoparius),黎豆属(Mucuna)的爆发传粉机制研究较多。蝶形花可能具有倾向于出现爆发式传粉的结构特征。

蝶形花的5个瓣片分为3类,最上方竖直的旗瓣(Standard/Vexillum),经常有易于其他瓣片的颜色或花纹,起到吸引和指导传粉者接近花朵的作用。翼瓣(Wing)位于左右两侧。最下方的两个瓣片融合成龙骨瓣(Keel),形成像船体一样的结构。蝶形花的花蕊多为9+1结构,雌蕊被雄蕊包围,整个花蕊作为一个整体,包裹在龙骨瓣中。雄蕊和柱头在龙骨瓣的顶端若隐若现,而传粉者的着陆导致花的一些形变,使得花蕊更加暴露。

2014年,Aleman M等报道了对三种山蚂蝗属(Desmodium传粉特征和爆发式传粉机制的研究(Aleman M, Plant Syst Evol, 2014)。山蚂蝗属有280种,生殖系统的特征各异,自交和异交或者混合模式都有存在。研究者们选择的3种山蚂蝗属植物,在传粉者接触后,爆发式传粉以一种非常显著的形变展现出来:龙骨瓣从水平位强烈下翻,其中的花蕊从水平位猛烈的弹起、最终翘起来

2016年,我在偶然的摆拍中发现木蓝的花很难摆成花序上的模样,随后发现在摆放位置的过程中,花蕊发生弹射。因此也是一种和山蚂蝗属植物类似的爆发式传粉现象。木蓝属(Indigofera和山蚂蝗属同属一族,亲缘关系较近,但是文献中对木蓝属的爆发式传粉尚未见到系统的报道。

材料

木蓝属有750种,中国产79种,不同种之间不容易(不会)分辨,本文照片来自上海静安寺公园,上海植物园,上海辰山植物园三地,可能并非同一种,由于水平所限,不做区分。

结果

在确定了爆发式传粉后,我仅关注了以下2个问题

1、触发传粉的机关在哪?

2、剧烈的爆发式运动所需的能量储存在哪?



场地中昆虫的实际访花细节,并未观察清楚。蜜蜂在访花时会着陆在花下半部分的翼瓣平台,将口器深入花基部的被丝杯中吸食花蜜。


用镊子模仿,刺激或按压翼瓣不会触发弹射,而压迫龙骨瓣可以触发弹射,但是更像是外力促使龙骨瓣发生形变,导致花蕊不稳定而释放,访花昆虫不可能有这么大的力量。

另一方面,若以镊尖模仿口器插入花中央,则可以很轻松的触发弹射,因此推测访花者的口器探入花基部,是木蓝弹射触发的主要刺激形式。

随后对弹射的能量储存进行观察。木蓝花的龙骨瓣腹部基部并未完全融合,而是留下了一个没有封闭的空隙,这里的组织明显增厚。


龙骨瓣的腹部缝线在基部裂隙的尽头出现明显的加固。豆科蝶形花的瓣片都可以明显的分为“爪”和“片”两个部分,龙骨瓣的裂隙对应两个爪。在完成弹射后,这部分的形态改变最为剧烈。从以上线索,可以推测弹射的势能主要储存在龙骨瓣的爪里。这一点与山蚂蝗属中的研究一致。



总结起来,弹射的动力装置类似于发卡(模式图绘画得惨不忍睹,以上图意会),中间的是花蕊,两侧是龙骨瓣。弯曲的龙骨瓣爪中储存的弹性势能,在访花者刺激后弯曲释放出来。


后记

本文停留在朴素的自然观察,对观察对象的分类学地位,生活史(natural history),花形态学,花周期,繁殖系统,访花者行为等方面没有涉及。有趣的是,木蓝属和山蚂蝗属的爆发式传粉是完全相似,还是有某些不同?









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