槲寄生|佛系共存?

作者:半倍体时间:2018-06-04 08:28:24评论:0

2015年3月21日·杭州植物园

槲寄生(Viscum coloratum (Kom.) Nakai)是一种挂在树梢的“半寄生”植物:寄生,还有点绿光——进行光合作用的必要条件。从属于檀香目(Santalales)檀香科(Santalaceae)槲寄生属(Viscum),有70多种。

Hans-Peter Braun, Leibniz Universität Hannover, Germany


作为节日装饰品,槲寄生以作为谋划具有惊喜感的亲密接触借口而闻名于世,但是这些外来的文化说的是欧洲槲寄生(European Mistletoe),在欧洲广泛分布、结白色果实。2001年有本中文小说叫做《槲寄生》,可能很多人似懂非懂的看完了其中的情感纠葛,但是不一定见过槲寄生长什么模样。

2015年3月21日·杭州植物园


眼前的槲寄生在杭州植物园有很多,也分布于中国大部分地区,根据《中国植物志》描述的记载,果实颜色会因宿主不同而变化,“寄生于榆树的呈橙红色,若寄生于杨树和枫杨的呈淡黄色,寄生于梨树和山荆子的果呈红色或黄色。”。

2015年3月21日·杭州植物园


槲寄生按照二岐或三岐的方式分枝生长,节上两片对生的长椭圆形叶片,看着就像竹蜻蜓一样。雌雄异株,雌花和雄蕊都是4基数,只有花萼,花冠缺。

2015年3月21日·杭州植物园


雌花和成熟的果实,花太小,可以看见有4个颜色黄绿色的萼片。果实上可以看见花柱和萼片的残留。这是下位子房的果实,加上花冠缺,可以推断是有被丝杯参与果实形成的假果。果肉极度粘稠,属名因此而来。


2015年3月21日·杭州植物园


雄花的雄蕊和萼片融合,4团明显的花药就直接贴合在萼片上。

植物原本是自养生物,通过光合作用将太阳能转变为糖类能量。寄生植物将这部分业务外包之后,原有的设备装置因为闲置而裁撤,是容易理解的现象。久而久之,这些变化最终会以不同程度的反映到基因组上,实干的寄生植物既然不用上这些装备,连“复制”一份技术备案的功夫都不想多出,直接把这些序列去掉。(当然,这种解释可能有些偏颇,基因缺失也是实现功能去除的一种方式)。达尔文曾经将槲寄生和宿主的关系作为生存斗争的例子,过多的寄生会将宿主置于死地。虽然不是所有的寄生虫都有怜悯之心(想想那些最终让宿主暴死的极性传染病),但是似乎有一种平衡才更有利于长远。

槲寄生属也不例外,但是,有趣的是,槲寄生属的多种植物表现为线粒体基因的大量缺失。其中V. scurruloideum更是创下了线粒体基因组仅66 Kb的记录——陆地植物中,目前已知的最小线粒体基因组。2018年5月3日,Current Biology上发表了一篇研究槲寄生线粒体基因和功能缺失的文章(原文链接)。

Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)


线粒体是细胞内重要的细胞器,有能量工厂之称,是多个重要的生物化学过程发生的场地,其中,以三羧酸循环(TCA)电子传递链ATP合成,氨基酸代谢等最为突出。为了保证这些生化过程的有效进行,线粒体形成了特征性的结构。这种细胞器有2层膜,外膜和内膜,外膜如其名一样,将整个线粒体包裹起来,内膜更像是一种拓扑意义上的“内”,实际上内膜反复折叠。这样的结果是让两层膜之间的间隙变得更大——更重要的,和内膜以内的基质接触面积变得很大。


线粒体内膜上有很多蛋白复合体,其中有一些能够像一样,将内膜中的质子(H+)不停的往两膜间隙中运。启动这些泵需要电子,不是电线中的游离电子,而是以NADH形式存在的(主要来自TCA,又称为还原力)。为首的泵消耗了NADH之后,产生下游可以使用的其他电子形式,最终将电子传递给氧气化合为水,因此这些蛋白复合体依次称为复合体I,II,III,整体称为电子传递链这个过程称为有氧呼吸


这些泵到两膜间隙中的质子堆积之后,形成了一种新的势能,内膜上还有一个特殊的蛋白复合体,称为ATP合酶质子势能可以像水库中倾斜而下的水流,推动ATP合酶的涡轮,产生细胞的通用能量货币——ATP


科学家首先在电镜下观察了槲寄生的线粒体,它的线粒体确实空荡荡的,并没有看见复杂的内膜系统。随后的一系列体内体外实验表明,槲寄生线粒体的电子传递链中最关键的复合体I没有了,相应的基因也丢失。电子传递链几乎停摆,虽然有些补救途径也能转运一点质子,内外膜的质子势能大为降低,而ATP合成,也随之大幅减少。


科学家系统的分析了槲寄生线粒体的蛋白组成,发现变化的不仅是缺失了复合体I,其他的方方面面也发生了显著改变,例如TCA循环也大幅下降。因此可以推断并得到实验证明:槲寄生细胞的有氧呼吸水平极大的被削弱。


这意味着什么呢?如果没有有氧呼吸,糖类中90%的能量将无法被释放而被细胞使用,这是一种极大的能量浪费。但是,有氧呼吸虽然能量利用率高,却反应步骤多,耗时长,不是快速能量来源。只有不愁吃喝的酿酒酵母(酒酿发酵)和癌细胞,会倾向于放弃有氧呼吸来换取快速生长


有意思的是,槲寄生是如何看待无氧呼吸的?有报道槲寄生的光合作用效率也很低下,它的能量来源可能更多依赖于宿主。转向低效的代谢模式,是一种佛系的满足基本需求就好的和平共处?或是其他原因?



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