大果实需要大嘴 | 巨型动物用吃撑起了一个物种的未来

作者:时间:2018-06-20 09:19:42评论:0

哺乳动物的传播

到目前为止,鸟类是全球最重要的传播种子的脊椎动物。依靠鸟类传播的色彩鲜艳的果实的多样性反映了鸟类在植物生活中的重要作用。以果实为食的哺乳动物也与果实建立了协同进化的关系,特别是在热带地区。前往热带国家的游客,从早期的探险家到今天的渡假者,一直都着迷于热带果实的多样性,它们与北半球温带的植物看起来和闻起来都非常不同,人们被其大的尺寸、新奇的外观和芳香的气味(欧洲人的鼻子可能不太适应这种味道)所震撼。但大多数人没有意识到,这些热带果实具有异国情调的外观只是一个阴谋,它们是为了贿赂同样充满异国情调的哺乳动物来吞噬它们。人类作为哺乳动物也陷入了这些果实诱人的伎俩中,其中包括鳄梨、香蕉、奶油冻苹果、枣、无花果、番石榴、木菠萝、荔枝、果山竹、西瓜、木瓜、菠萝、西番莲果、红毛丹以及红毛榴莲。


传播体适应哺乳动物的传播综合征与鸟类传播综合征相似,然而不同的生活方式和生理作用以不同的方式影响着哺乳动物与肉质果实的协同进化。除了那些大且不会飞的鸟类(如鸵鸟、鸸鹋、食火鸟和其他平胸类鸟),哺乳动物的平均体重比鸟类要大。大多数哺乳动物都是不辨颜色的夜间捕食者,它们靠强烈的气味在地上生活,而不是树栖生活。它们的爪子和牙齿允许它们巧妙地处理和咀嚼食物。那些和哺乳动物协同进化的果实与哺乳动物相适应的特征包括:较大的体型、厚厚的外皮(或坚硬的外壳)以及令人厌恶的化学物质(如柑橘皮精油)等阻止种子被哺乳动物咀嚼破坏的强大的物理或化学保护措施。色彩这个在鸟媒传播果实中最强大的信号,对于色盲的哺乳动物来说是起不到作用的,取而代之的是依靠浓郁的气味来诱感哺乳动物敏锐的鼻子。因此依靠哺乳动物传播的果实往星现出单调的颜色(从绿色、粽色、浅黄色暗橙色),并发出浓郁的甜味,经常有霉味、酸或腐臭味。这些果实旨在让地面定居者方便收集它们,因此果实倾向于一成熟就落下以给动物们提供方便。在我们的花园中有大量温带果实种植的例子,其中有我们最喜爱的苹果( Malus pumila)及其亲缘植物榅桲( Cydonia oblong),它们都起源于西亚。尽管它们经历了长期的人工驯化,但是仍然显示出沉闷的绿色或黄色(除了一些苹果品种之外),以及哺乳动物传播果实的典型气味。和野生祖先一样,果实成熟的时间与需要被大量消耗的时间一致,例如熊需要吃尽可能多的果实为自己度过漫漫长冬作准备。


大果实需要大嘴:巨型动物传播综合征

总的来说,适应大型哺乳动物传播的果符合依靠哺乳动物传播的特征。但是,对于体型巨大的传播者来说,果实会显示出某些特征来反映其对于大型传播者的偏爱性。1982年,丹尼尔·简森和保罗·马丁把这些特定的特征概括为巨型动物传播综合征。巨型动物是指体重超过45千克的所有动物。巨型动物传播综合征最明显的指标是果实的大小。肉质果实进化的结果是,当动物将它们吃掉时,可以直接塞进嘴里而不被撕成碎片,于是便不会对种子造成伤害。因此,对于小型哺乳动物来说,果皮不裂的肉质果实看起来似乎太大了,于是成为了符合巨型动物传播综合征的潜在候选者。它们的种子有的大,如鳄梨( ersea americana,樟科)、杧果( Mangifera indica,漆树科);有的小,如番木瓜( Carica papaya,番木瓜科)。总之,果实要么通过厚厚的内果皮或皮抵御臼齿的研磨,从而进行物理保护(如南美番荔枝及其他番荔枝属植物);要么通过有刺激性的或者苦的毒素防止动物咀嚼,从而进行化学护(如鳄梨、番木瓜)。前者通常是具有坚硬外壳的、需要长时间咀嚼的果实,例如酸角( Tamarindus nica,豆科);而后者一般较为柔软,只需要用舌头压着上颚就可以轻松地将其压扁,如番木瓜。


番木瓜( Carica papaya,番木瓜科), 栽培变种,原产于美洲热带地区,果实较大,具有革质果皮,果实凹陷的部位有许多小的种子。这些种子辛辣的味道让人难以咀嚼,这些都是巨型动物传播综合体的指标。种皮分为外种皮和内种皮,其中湿润光滑的凝胶状外种皮更易于吞咽,而具有尖锐的脊和棘的内种皮会阻碍种子被咀嚼。


通常情况下,适应于巨型动物传播的植物的种子在经过动物的肠道旅行之后,发芽率会大大提高。为了讨好大型陆地传播者,对于树木来说最好的方法就是当它们成熟或者将要成熟时将果实落到地面。这对在地面居住的捕食者(如啮齿动物)的栖息地构成了实质性威胁,所以靠巨型哺乳动物传播的小乔木的果实经常要在树上挂好几个月。


非洲的大型哺乳动物及其食用的果实

现存的最大陆生动物包括大象、犀牛和河马,在这些动物生活的非洲和亚洲,巨型动物传播综合征表现得最为显著,当然这绝非偶然。非洲具有大量的大型食草动物,这些动物的饮食中还包括果实。事实上,反刍动物(例如长颈鹿和羚羊)和非反刍动物(例如大象和犀牛)是非洲大草原上最重要的种子传播者。


许多豆科植物的果实,尤其是金合欢属特别适应于吸引这些动物。这些树木会产生重量超过50克、果皮不裂的大荚果,这些荚果带有棕色的革质外壳,并且能散发出一种独特的气味来吸引动物,甚至会吸引牛。由于食草动物都是色盲,棕色果实虽然在视觉上并不显眼,但富含易消化的碳水化合物和蛋白质,而且它们含有能够抵抗强硬臼齿研磨的极其坚硬而光滑的种子。果实可以留在树上,但在成熟时往往会落到地上,为大型陆地动物的取食提供方便。通过进食和消化果皮不裂的果实,动物不仅可以将种子从其外壳中释放出来,而且可以杀死任何吃种子的昆虫(如象鼻虫),而这些昆虫可能是先于这些传播者去攻击果实的。一些通过大象传播的豆科植物依赖大象的肠道进行生物害虫防治。如果不经历这个处理过程,大多数种子会遭受虫害成为牺牲品。通过大象肠道的种子的发芽率会比原来的种子更高,这种现象在其他依靠鸟类或者哺乳动物传播的果实中也能够观察到。胃酸和酶去除了容易腐烂的果肉,并且使坚硬的种皮变得不那么硬,从而有利于胚芽萌出。


在它们的天然栖息地,非洲森林象( Loxodonta cyclosis)和非洲象(Loxodonta africana)是两个主要的陆地传播者。一些植物的果实主要甚至完全依赖这些日益受到威胁的物种进行传播。


长在树上的腊肠

在非洲热带地区干燥的大草原和林地上,有一种长着奇怪传播体的树。它就是著名的腊肠树( Kigelia africana,紫葳科),它的大型果实从树冠上垂下来,就像巨型腊肠从长而结实的绳子上垂下来一样。这种奇怪的果实最长可以达1米,直径达18厘米,重达10千克。庞大的、富含纤维素的灰褐色果实表明它可以被消化纤维素的大型食草动物传播。据说,大象、河马、灌丛林猪、豪猪、猴子和狒狒都吃这种植物的果实。在列举的这些潜在传播者中,非洲森林象由于其巨大的活动范围和长时间的肠道停留期,可能是最有效的传播者,但至今还没有详细的科学调查表明腊肠树与非洲森林象之间的依赖程度。


腊肠树(Kigelia africana)也叫吊灯树,来源如图所见


然而,有一种非洲树完全依赖于大象对其果实进行传播,这就是光皮树( Balanites wilsoniana,蒺藜科)


只有大象喜欢的果实

光皮树是一种来自非洲热带雨林的高大阔叶树,从科特迪瓦到肯尼亚都有分布。40米的高度和宽阔的树冠,使得此种成为了雨林树冠层的一部分。在果期,这种植物长出大量的核果其大小为9厘米×6厘米),成熟时掉到地上,会发出类似发酵的难闻气味。从树上脱落后,核果大约可以保持一个月的新鲜期,躺在亲本的树下等待被传播。每个核果内有唯一的种子,其内核大小为8.8厘米×4.7厘米,使得许多食果动物都望而生畏。除了果核过大的尺寸外,果实中也包含有毒的化学物质,防止潜在的果肉窃贼和种子捕食者食用。


科学研究证明,食用和传播这种果实的唯一动物是非洲森林象。果期正值干燥的夏季,此时新鲜的树叶和草都不丰富,于是大象就会积极地寻找一片又一片的树林去品味其富含脂肪和蛋白质的果实。虽然一小部分(3%)未被传播的种子会发芽,但幼苗的存率很低(16%),可是如果种子通过大象肠道后,其萌发不仅会加速,而且存活率大大提高(55%)。此外,大象传播后种子萌发成的幼苗也有更多的生存机会。分散贮食的啮齿动物也有助于传播这种植物的种子,但它们的责献是微不足道的。只有非洲森林象为这种罕见的植物提供高效的传播服务,保证现有种群的繁衍和新种群的建立成为可能。只凭借未被传播的种子极其有限的补充数量是无法维持现有种群密度的。


如果没有了大象

光皮树种子的传播对非洲森林象巨大的依赖程度有力地表明,该物种的长期生存依赖于这些动物的持续存在。在500多万年的历史中,大象和它们已灭绝的同类一直是非洲动物群落的一部分。在过去的一个世纪里,由于栖息地的破坏和狩猎,非洲象种群的数量一直在快速持续下降。同时人口的持续增长也给这些健壮的动物增加了生存的困难。栖息地上大象的消失使得这种植物失去了与之协同进化的传播者来为其提供种子传播这项重要服务。其他一些植物物种的衰落也与大象的消亡有关。圭亚那囊舌木( Sacoglottis gabonensis,,树脂核科)和非洲杧果( Irvingia gabonensis,,包芽树科)这两种西非植物,与光皮树有着相同的原因需要大象对其种子进行传播。它们有着巨大的核果,几乎不能通过比大象小的动物的咽喉。有趣的是,以光皮树为例,当成熟的果实躺在地上的时候会释放出一种酵母的香气,暗示着这种具有特定嗅觉信号、纤维果肉以及大型种子(或核果)的果实的传播者是大象。


在非洲热带地区,还有更多具有大型种子且需要靠大象来传播果实的例子,其中包括猴子果( Tieghemella heckelii山科)、毒籽山榄 Baillonella toxisperma
山榄科)非洲扇棕榈( Borassus aethiopum,棕榈科)、非洲刺葵( Phoenix reclinata,棕榈科)、加蓬热非粘木( Klainedoxa gabonensis,,包芽树科)、油木( Panda leos,小盘木科)和非洲黄果藤黄( Mammea africana,藤黄科,山竹的近亲)。这反映了大象在该地区已存在了数百万年之久。野外观察表明,由于大象数量的减少,依靠大象传播果实的非洲木本植物的种群数量在近几十年来开始下降。鉴于日益减少的大象种群,理解这些植物与其共生生物之间的这种特定关系对于它们的保护是至关重要的。


在进化的过程中,大象并不是唯一对种子传播有重要作用的非洲巨型动物。在40-65千克范围内,土豚可能是一个轻量级的巨型动物,但不夸张地说,这种长相奇特的哺乳动物是土豚黄瓜生存的唯一机会。


土豚和土豚黄瓜

土豚黄瓜( Cucumis humifiuctus)的故乡在南非大草原的干旱地区,它是一种极不寻常的植物,是葫芦科中唯一将自己的果实埋在地下的植物。一旦花完成授粉,它们的茎便迅速伸长,推动子房钻入土壤中,并且在土壤中将果实发育成熟。仅凭这一点还算不上奇特,土豚黄瓜和神秘的土豚( Orycteropus afer)发展出了一种独一无二的关系。土豚黄瓜是一种一年生植物,会将其长约5厘米且带节的淡褐色果实埋入深达10-30厘米的地面之下。适逢旱季来临时,植株的地上部分会死去,此时果实发育成熟。土豚黄瓜装备有一个坚硬的、防水的外壳,使得它们待在地下数月也不会腐烂。它们会通过土壤散发出一种香味,但只有土豚的鼻子可以检测到它们的香味,且其爪子足够强大,可以从干燥的土壤中挖掘出土豚黄瓜的果实。在土豚黄瓜果期之外的其他时候,土豚就只以蚂蚁和白蚁为食。然而,旱季来临之后,当到泉眼附近获取仅剩的一点儿水源都可能充满危险时,多汁的土豚黄瓜会为土豚提供宝贵的水源。作为回报,土豚习惯性地将其粪便埋起来,以确保包在果肉中的土豚黄瓜的种子能够摄取到适量的肥料。无论是严格的协同进化的结果还是进化的死胡同,依靠单一的动物物种传播其种子,是土豚黄瓜发展形成的最不浪费其传播体的策略。但是,这并不是没有风险,如果土豚灭绝,土豚黄瓜几乎会面临相同的命运。


土豚( Orycteropus afer),图片来源如图所见


在某些果实与其极度特定的巨型食果动物的传播关系中,土豚黄瓜和几个严格依靠大象进行传播的物种显然是少有的例子。在非洲之外会发现些更为引人注目的例子。


滑桃树和印度犀牛

滑桃树( Mallotus nudiflorum,大戟科)是一种高大的落叶乔木,在印度、尼泊尔和中国南部河边的森林中较为见。它又大又硬且色调沉闷的果实对于多数食果动物来说都缺乏吸引力,包括猴子、蝙蝠和鸟类。为了解开滑桃树自然传播者的谜题,埃瑞克·迪纳斯坦和克里斯·韦墨两位动物学家对此进行了详细的科学研究。他们的研究结果发表于1988年,表明能品尝这苦涩核果的唯一动物是印度犀牛( Rhinoceros umicornis )。


滑桃树的果实会在多雨的季风季节(6~ 10月)坠落,成为印度犀牛的首选食品。滑桃树作为一种不耐阴的树,大大受益于犀牛的排泄习惯——将粪便排泄到公共的地点。犀牛大多选择开阔的草原进行排便,充足的光照加上大量牛粪所提供的充足养料,保证了幼苗快速从成堆的粪便中发芽和生长。通常未被食用过的果实会在亲本的树下腐烂掉,即使它们的种子能够发芽,它们能在森林树冠阴影下生存的前景也很渺茫。因此,滑桃树种群的分布、再生和维护几乎完全归因于单一动物物种的活动。印度犀牛所提供的如此重要的、独特的服务再次有力证明了巨型动物对于果实传播的重要意义。


澳洲白刺和鸸鹋[ér miáo]

澳洲白刺(Nitraria bllardierele,白刺科)是澳大利亚的一种耐盐灌木,它生长在盐碱土壤中,红色或黄色的小核果果肉中含有丰富的盐分。这种吃起来味道像咸葡萄的食用果实是原住民的丛林食物。据报道,鸸鹋( Dromalus novachollandiae )是澳洲白刺的主要传播者。尽管哺乳动物也吃这种植物的果实,但是通过不会飞行的鸸鹋的肠道迄今为止对种子发芽最有利。


加拉帕戈斯番茄和巨型陆龟

加拉帕戈斯群岛上有两个特有种的番茄:契斯曼尼番茄(Solanmheesmanlae)和多腺番茄( Solamum galapagense)。在20世纪60年代的一项研究中发现(当时这两种番茄还被视为一个物种),这些加拉帕戈斯番茄的种子由于具有极厚的外壳,从而可以防止种子发芽,于是种子就进入了无期限的物理休眠状态。虽然各种动物都吃它的果实,但种子只能通过加拉帕戈斯象龟( Geochelone elephantopus )——一种巨型陆龟的肠道后才能发芽,这些植物的种子需要在这种陆龟的肠道中旅行1~3周。只有将种子暴露在次氯酸钠的浓溶液中去侵蚀外壳,才能刺激得到一个相对改善的萌发环境。研究因此得出结论,这种巨型陆龟可能是加拉帕戈斯番茄的一个重要的合作伙伴,它对打破种子的休眠状态和种子传播都有重要作用。


至死不渝

如前所述,肉质果实和食果动物之间的协同进化慢慢地扩散开来,最终避免了严格的一对一的共生模式。因此,现在我们所见到的一种植物依赖一种动物进行果实传播的例子原本并非如此,这些动物只是多个合作伙伴中的幸存者,其他的动物传播者在进化的历史进程中已经灭绝。自然,这个濒临灭绝的场景引发了一个问题,如果植物最后的传播者也发生了灭绝该怎么办?在极端情况下,例如土豚黄瓜,它地下的果实使其不可能集中种子重建一株新个体,所以,土豚的灭绝很可能也意味着土豚黄瓜的终结。然而,没有复杂生殖机制的其他靠动物传播的物种如果失去了它们所有的自然传播者,是否会得到更好的生存机会呢?

文章节选自《果实的秘密》,题目为编者添加。

关键字:

文章评论:已有0条点评

    回复:

热点文章
猜你喜欢

用户注册

我已阅读并接受协议《用户服务协议》

已经有账号,